Простейшие — обитатели пограничного слоя

Электронные микрофотографии суктории Discophrya elongata на ноге водного клопа Ranatra linearis. У верхней поверхности ноги (слева) направление потока, видимо, относительно постоянно, поэтому инфузории наклонены в одну сторону. Увел.

ґ600. У другой части той же ноги (справа), вероятно, возникают турбулентные вихри, соответственно здесь сукториям трудно “сориентироваться”, и они расположены хаотично. Увел.

ґ200.

Структура пограничного слоя как адаптивной зоны

Чтобы не навлечь на себя гнев читателя-физика, сразу оговорюсь: употребление физического понятия “пограничный слой” в качестве адаптивной зоны в какой-то степени биологическая вольность. Как известно, существуют два подхода к определению размера пограничного слоя. В одних случаях принимается, что эта зона начинается там, где скорость течения на 1% (или 5%) меньше скорости потока окружающей жидкости, в других — на расстоянии от обтекаемой поверхности, на которое отклоняются линии тока жидкости (толщина вытеснения) [4]. Отдельно рассматривается так называемый диффузный пограничный слой. Все эти величины в нашем случае представляют интерес как составляющие пространственной структуры адаптивной зоны. Поэтому в дальнейшем речь пойдет о слоях, размер которых по нормали к поверхности совпадает с той или иной толщиной (диффузного пограничного слоя, толщиной вытеснения и т.п.), а не о величинах, принятых в гидродинамике.

Если пограничный слой ограничить толщиной вытеснения, то следует учесть, что в этих пределах практически отсутствует течение и гидродинамический упор ничтожен. Здесь же формируется диффузный пограничный слой, в пределах которого из-за отсутствия течения возможна только молекулярная диффузия, скорость которой во много раз ниже, чем у конвекционной диффузии. Таким образом, адаптивная зона включает слой, непосредственно соприкасающийся с обтекаемой поверхностью (для простейших — субстратом) и ограниченный толщиной вытеснения. Здесь из нагрузок действует лишь напряжение сдвига, кроме того, возможна только молекулярная диффузия. Далее, до края “классического” пограничного слоя (Сильвестр и Слей использовали “1%-ю” границу) скорость потока повышается, и начинает действовать и гидродинамический упор. Кроме того, в этом слое возможна конвекционная диффузия, что, конечно, существенно сказывается на транспорте питательных веществ. Такова вертикальная структура адаптивной зоны.

У поверхности обтекаемого тела (в данном случае пластины) в пограничном слое (d) скорость потока (U) постепенно снижается. Если в качестве размера пограничного слоя принимать толщину вытеснения (d1), то в ней значение скорости исчезающе мало — происходит так называемое “прилипание” жидкости.

В направлении от переднего к заднему концу обтекаемого объекта толщина пограничного слоя увеличивается, а величина напряжения сдвига уменьшается. Если речь идет не об идеальном субстрате (пластине), а о реальном объекте, то ближе к заднему его концу происходит отрыв пограничного слоя, и здесь появляются турбулентные вихри, что создает дополнительную нагрузку для сидящих на поверхности организмов. Так формируется горизонтальная структура адаптивной зоны.

Безусловно, помимо гидродинамических нагрузок в пограничном слое должны учитываться и традиционно рассматриваемые факторы — температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Для обитателей пограничного слоя имеют значение даже форма поверхности и другие свойства субстрата. Несомненно, характеристики пограничного слоя будут различны у поверхности камня на дне реки, возле таллома водоросли, растущей в приливно-отливной зоне, или у надкрыльев плывущего жука. В последнем же случае условия постоянно меняются, так как жук перемещается с разной скоростью и в разных направлениях, тем не менее это не мешает инфузориям не просто удерживаться на его поверхности, но и жить, питаясь и производя на свет себе подобных. Как же простейшие сумели освоить столь сложные для существования биотопы?