Закон Харди – Вайнберга

Любой физический признак определяется одним или несколькими генами. Каждый ген может существовать в нескольких различных формах – аллелях. Число организмов в данной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля (которую иногда называют частотой гена, что менее точно). Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющего нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие пигментации – так называемый альбинизм, - встречается с частотой 1%. В популяционной генетике частоту аллелей или генов выражают не в процентах, а в десятичных дробях. Таким образом, в данном случае частота доминантного аллеля равна 0,99 , а частота рецессивного аллеля альбинизма – 0,01. Общая частота аллелей в популяции составляет 100%, или 1,0.

Как это принято в классической генетике, аллели обозначаются буквами, например A – доминантный аллель, a – рецессивный и рецессивный) в генофонде популяции, используются символы p и q. Таким образом,

где p – частота доминантного, q – частота рецессивного аллеля. (В примере с пигментацией у человека p = 0,99 , а q =0,01). Значение этого уравнения состоит в том, что, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту другого.

Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислять генетические изменения в данной популяции и определять частоту генотипов.

Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях была установлена в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Эта зависимость получила название закон Харди – Вайнберга (равновесие Харди – Вайнберга). Закон этот гласит: «В бесконечно большой популяции из свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты доминантного и рецессивного аллелей сохраняются постоянными из поколения в поколение».

Поэтому любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушением одного или нескольких перечисленных выше условий. Все эти нарушения способны вызвать эволюционное изменение. Эти изменения и их скорость можно изучить и измерить с помощью уравнения Харди – Вайнберга.

Если имеется два организма, один гомозиготный по доминантному аллелю A, а другой – по рецессивному аллелю a, то все их потомки будут гетерозиготными

Если наличие доминантного аллеля A обозначить символом p, а рецессивного аллеля a – символом q, то картину скрещивания между особями F1, возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим образом:

Используя символы p и q результаты приведенного выше скрещивания можно представить следующим образом:

p2 – доминантные гомозиготы

2pq – гетерозиготы

q2 – рецессивные гомозиготы.

Такое распределение возможных генотипов носит статистический характер и основано на вероятностях. Три возможных генотипа, образующихся при таком скрещивании, представлены со следующими частотами:

AA 2Aa aa

0,25 0,50 0,25

Сумма частот трех генотипов, представленных в рассматриваемой популяции, равна единице; пользуясь символами p и q, можно сказать, что вероятности генотипов следующие:

На математическом языке представляет собой уравнение вероятности, тогда как является квадратом этого уравнения (т.е. ).