Механизм фоторецепции.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя. Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис 4)

Рис 2.

Переход 11-цис-ретиналя в полностью- транс-ретиналь под действием света.

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рисунке 4. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокируют реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает 2 процесса. Первый из которых – это превращение 11-цис-ретиналя в полностью-транс-ретиналь под воздействием света, а второй – расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием) :

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В начале полностью – транс – ретиналь при участии фермента ретинальизомеразы превращается в 11-цис-ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 минут, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na+ уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na+ наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, то есть происходит гиперполяризация(рис 5.)

Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na+ под воздействием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне – гипреполяризации.

Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.