Обоняние

Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт , направляющийся в кору головного мозга . Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и с вегетативными ядрами гипоталамуса . Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга .

Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения ( вкусовые клетки ), расположены на поверхности языка . Вместе с поддерживающими клетками группами по 40 - 60 элементов они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки, окруженные валиком, у основания языка содержат до 200 вкусовых почек каждый, тогда как более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на передней и боковых поверхностях содержат лишь по нескольку почек. У взрослого человека имеется всего несколько тысяч вкусовых почек. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Дистальные части рецепторных клеток, чувствительные к стимуляции, образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых сенсорных клеток, диффундируя через эту пору.

Подобно другим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала . Это возбуждение через синапс ы передается в афферентные волокна черепно-мозговых нервов , которые проводят его к мозгу . В этом процессе участвуют: барабанная струна - ветвь лицевого нерва (YII), которая иннервирует переднюю и боковую части языка , и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий заднюю часть языка. Благодаря разветвлению, каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых почек.

Вкусовые чувствительные клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с афферентными волокнами, специфичность волокон при этом не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, неизвестен.

Одиночная вкусовая рецепторная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. Такая специфическая картина носит название вкусового профиля волокна. Многие волокна IX пары черепно-мозговых нервов подвергаются особенно сильному возбуждению при действии горького, волокна YII пары - при действии соленого, сладкого и кислого, при этом один класс волокон сильнее реагирует на сахар, чем на соль, а другой наоборот, и т.д. Эти вкусоспецифические различия в уровне возбуждения разных групп волокон несут информацию о вкусовом качестве, т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Вкусовые волокна YII и IX пары черепно-мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра tractus solitarius продолговатого мозга . Это ядро через медиальную петлю связано с таламусом в районе вентрального постеромедиального ядра . Аксоны проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга . Определенное количество корковых нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одними вкусовыми качествами. Другие нейроны этих центров отвечают не только на вкусовые, но и на температурные или механические раздражения языка.

Наука разделяет все вкусовые ощущения на 5 групп: сладкий, соленый, кислый, горький и umami, уникальный вкус глутамата.

Человек различает 4 основных вкусовых качества - сладкое, кислое, соленое и горькое. Многие вкусовые раздражители вызывают смешанные ощущения. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей.